Große, morphologisch komplexe Flechten sind nur wenige Male im Laufe der Evolution entstanden und weisen im Vergleich zu den Vorgängerarten eine Vergrößerung der Thalli um mehrere Größenordnungen auf. Die Ursachen und Merkmale, die diese Größenzunahme ermöglichten, sind jedoch unbekannt. In dieser Arbeit wurden morphometrische Daten einer mit acht Loci erstellten Phylogenie am Übergang zur Placopsis-Flechtensymbiose gegenübergestellt. Hierzu wurden phylogenetisch-komparative Methoden angewandt, um die Rolle von stickstofffixierenden Cyanobakterien im Zusammenhang mit den Größenunterschieden in der bearbeiteten Flechtengruppe zu untersuchen. Die Thallusdicke erhöhte sich evolutionär gesehen nach dem Beginn der Symbiose mit Cyanobakterien um über 150% und das Volumen des Fruchtkörperkerns (Hymeniums) um das Neunfache. Das Volumen der Cyanobakterien-enthaltenden Strukturen (Cephalodien) korrelierte mit der Thallusdicke sowohl in der phylogenetischen generalisierten kleinste Quadrate-Analyse (PGLS) als auch in der phylogenetischen generalisierten linearen gemischte Effekte-Analyse (pGLMM). Die Verfügbarkeit von Stickstoff erscheint als ein wichtiger limitierender Faktor in der Entstehung großer Thalli. Die Symbiose mit Cyanobakterien hatte mit hoher Wahrscheinlichkeit zu einer Befreiung von Größeneinschränkungen in oligotrophischen Lebensräumen, wie zum Beispiel sauren, von Regen ausgewaschenen Gesteinsoberflächen, geführt. Im Falle von Placopsis führte dies zu einer adaptiven Radiation in über 60 Arten. Die gewonnen Daten lassen darauf schließen, dass nicht mit Cyanobakterien vergesellschaftete Flechtensymbiosen auf eine geringe Anzahl von Phänotypen beschränkt waren und somit als kryptische Arten bezeichnet wurden. Dies vermag zu erklären, wieso nur sechs der 18 gefundenen Artencluster in Trapelia von Flechtensystematikern als Arten erkannt wurden.

Large, architecturally complex lichen symbioses arose only a few times in evolution, increasing thallus size by orders of magnitude over species from which they evolved. The innovations that enabled symbiotic assemblages to acquire and maintain large size increases are unknown. Morphometric data were mapped against an eight-locus fungal phylogeny across one of the best-sampled thallus size transition events, the origins of the Placopsis lichen symbiosis, and a phylogenetic comparative framework was used to explore the role of nitrogen-fixing cyanobacteria in size differences. Thallus thickness increased by >150% and fruiting body core volume increased nine-fold on average after acquisition of cyanobacteria. Volume of cyanobacteria-containing structures (cephalodia), once acquired, correlates with thallus thickness in both phylogenetic generalised least squares (PGLS) and phylogenetic generalised linear mixed-effects (pGLMM) analyses. The availability of nitrogen appears to be an important factor in the formation of large thalli. Cyanobacterial symbiosis appears to have enabled the lichens to overcome size constraints in oligotrophic environments such as acidic, rain-washed rock surfaces, and in the case of the Placopsis fungal symbiont to have led to an adaptive radiation of more than 60 recognised species. The present data suggest that pre-cyanobacterial symbiotic lineages were constrained to forming a narrow range of phenotypes, so-called cryptic species, leading systematists until now to recognise only six of the 18 species clusters that were identified in Trapelia.