Titelaufnahme

Titel
Phylogeography, systematics, and evolution of graylings (Salmonidae; Thymallinae; Thymallus) across their geographic range / vorgelegt von Gernot K. Englmaier, MSc
Verfasser/ VerfasserinEnglmaier, Gernot Konrad
Begutachter / BegutachterinWeiss, Steven
ErschienenGraz, 2023
Umfang183 Blätter : Illustrationen
Anmerkung
Zusammenfassungen auf Deutsch und Englisch
SpracheEnglisch
DokumenttypDissertation
SchlagwörterÄschen / Evolution / Biogeografie
Schlagwörter (GND)Graz
URNurn:nbn:at:at-ubg:1-185678 
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Zusammenfassung

Die Familie der Salmonidae gehört aufgrund ihrer ökologischen und kommerziellen Bedeutung zu den bekanntesten Fischfamilien der nördlichen Hemisphäre. Ihre weite geographische Verbreitung und hohe Artendiversität in temperaten und arktischen Gebieten, zusammen mit einer erstaunlichen morphologischen Plastizität, macht die Gruppe zu einem interessanten Modellsystem der Evolutionsbiologie und Biogeographie. Die vorgelegte Dissertation befasst sich mit der Evolutionsgeschichte und Phylogeographie der Äschen (Thymallinae, Thymallus). Im Gegensatz zu anderen Vertretern der Salmonidae stellen die Äschen eine bis dato eher wenig erforschte Gruppe dar was sowohl die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse also auch die Systematik betrifft. Der erste Teil der Dissertation beschäftigt sich mit der Phylogeographie und der systematischen Diversität der Äschen basierend auf mitochondriellen Genomen. Dabei wurden erstmals Proben über das gesamte Verbreitungsgebiet der Gattung analysiert und die komplexen phylogenetischen Zusammenhänge dargestellt. Phylogenetische Analysen und Methoden zur Artabgrenzung unterstützen die Unterscheidung von 15 Äschenarten. Drei geographische Regionen zeigen dabei besonders hohe Artendiversität: 1) die Europäischen Alpen (T. aeliani, T. ligericus, T. thymallus), 2) das Altai-Sayan Gebirge inklusive der Region des Baikal Sees (T. baicalolenensis, T. baicalensis, T. nigrescens, T. brevirostris, T. brevicephalus, T. nikolskyi, T. svetovidovi), und 3) das Einzugsgebiet des Amur (T. baicalolenensis, T. burejensis, T. grubii, T. flavomaculatus, T. tugarinae). Darüber hinaus wurde eine Altersabschätzung für die Phylogenie der Äschen berechnet. Dabei wurde die Gattung Thymallus auf ein Alter von 7.3–10.9 Ma im späten Miozän datiert. Eine biogeographische Rekonstruktion zeigt den fernen Osten Russlands und im Speziellen das Einzugsgebiet des Amur als potenziellen Ursprung der Gattung. Der zweite Teil der Arbeit baut teilweise auf der zuvor erarbeiteten mitochondriellen Phylogenie auf und gibt Einblicke in allgemeine geschlechtsdimorphe Merkmale bei 11 von 15 bekannten Äschenarten. Dafür wurde ein umfangreicher morphologischer Datensatz mit 1539 Individuen (806 Männchen 733 Weibchen) und 28 linearen morphometrischen Merkmalen analysiert und in einem vergleichenden phylogenetischen Ansatz dargestellt. Alle Äschenarten zeigen dabei ein einheitliches Muster geschlechtsspezifischer Unterschiede. Diese betreffen vor allem Längen- und Höhenverhältnisse der Rücken-, Anal-, Bauch-, und Brustflossen. Trotz artspezifischer Unterschiede in der Stärke des Geschlechtsdimorphismus, wurde kein signifikantes phylogenetisches Signal innerhalb der Gattung nachgewiesen, was auf eine unterschiedlich starke intrasexuelle Selektion zwischen den Arten hinweisen könnte. In weiterer Folge wurden die geschlechtsdimorphen Merkmale bei Äschen durch eine Literaturrecherche mit Merkmalen anderer Salmoniden verglichen. Der dritte und vierte Teil dieser Arbeit liefert letztlich neue phylogeographische Erkenntnisse basierend auf kerngenomischen Daten (ddRADseq) in Kombination mit mitochondriellen Sequenzen. Dabei werden neue Einblicke in die Evolutionsgeschichte der Äschen sowohl durch eine globale Analyse als auch durch eine spezifische Analyse der Europäischen Äschenarten gegeben. Ein wichtiger Fokus dieser Arbeiten liegt auf der Bestimmung von Hybridisations-Ereignissen und deren Einfluss auf die bestehenden Verwandtschaftsverhältnisse. Dabei zeigt sich, dass Arten bzw. phylogenetische Linien im Laufe ihrer Evolutionsgeschichte häufig in Kontakt gekommen sein dürften und unterstreichen, dass Hybridisierung eine wichtige Rolle in der Evolution der Äschen gespielt hat. Für den Europäischen Datensatz wurde zusätzlich eine Altersabschätzung für die Phylogenie berechnet. Diese zeigt, dass die Aufspaltung zwischen den rezenten phylogenetischen Linien zum Teil deutlich älter als die Spätphase der pleistozänen Vergletscherungen zu sein scheint.

Abstract

The family Salmonidae is one of the best-known families of freshwater or anadromous ray-finned fish in the northern hemisphere due to its ecological and commercial importance. The wide geographic distribution and high species diversity in temperate and arctic regions, together with its morphological plasticity, makes the group an interesting model in evolutionary biology and biogeography. This dissertation focuses on the evolutionary history and phylogeography of graylings (Thymallinae, Thymallus). In contrast to other members of Salmonidae, graylings represent a rather poorly studied group in terms of both phylogenetic relationships and systematics. The first section of the dissertation addresses the phylogeography and systematic diversity of graylings based on whole mitochondrial genomes. For the first time, samples across the entire distribution range of the genus were analysed and the complex phylogenetic relationships were highlighted. Phylogenetic analyses and species delimitation methods supported the differentiation of 15 grayling species. Three geographical regions were particularly diverse: 1) the European Alps (T. aeliani, T. ligericus, T. thymallus), 2) the Altai-Sayan Mountains including the region of Lake Baikal (T. baicalolenensis, T. baicalensis, T. nigrescens, T. brevirostris, T. brevicephalus, T. nikolskyi, T. svetovidovi), and 3) the Amur River drainage (T. baicalolenensis, T. burejensis, T. grubii, T. flavomaculatus, T. tugarinae). In addition, divergence time estimates were obtained for the phylogeny. The age of the genus Thymallus was dated at 7.3–10.9 Ma in the late Miocene. A biogeographical ancestral range estimation showed the Russian Far East and in particular the Amur River drainage as a potential origin of the genus. The second part builds partly on the inferred mitochondrial phylogeny and provides insights into general sexually dimorphic traits in 11 of 15 known grayling species. For this purpose, an extensive morphological dataset with 1539 individuals (806 males 733 females) and 28 linear morphometric traits was analysed and presented in a comparative phylogenetic perspective. All grayling species showed a very consistent pattern of sex-specific differences. particularly relating to size dimensions (length and height) of the dorsal-, anal-, pelvic- and pectoral fins. Despite species-specific differences in the magnitude of sexual dimorphism, no significant phylogenetic signal was detected, which may indicate a differential strength of intrasexual selection across species. Subsequently, the sexually dimorphic traits in grayling were compared with other salmonids through a literature search. Finally, the third and fourth sections provide new phylogenetic and phylogeographic insights based on nuclear genomic data (ddRADseq) in combination with mitochondrial sequences. New insights into the evolutionary history of graylings are provided by both a global analysis (entire genus) and a specific analysis of the European grayling species. A major focus of this work was the inference of hybridisation events among distinct grayling species and their influence on phylogenetic relationships. These analyses showed that species or phylogenetic lineages may have frequently come into secondary contact. Hybridisation and introgression upon secondary contact may have thus played an important role in the evolutionary history of this group of salmonids. In addition, divergence times were estimated for the European dataset. This analysis showed that the splits between some of the modern European lineages might be significantly older than the late phase of the Pleistocene glaciations, challenging earlier hypotheses on the role of late Pleistocene glacial cycles as a general driving force for lineage differentiation.

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